Kopsavilkums

Lielākais sasniegums ogļhidrātu pētījumos cūku uztura un veselības jomā ir skaidrāka ogļhidrātu klasifikācija, kas balstās ne tikai uz to ķīmisko struktūru, bet arī uz to fizioloģiskajām īpašībām. Papildus tam, ka tie ir galvenais enerģijas avots, dažādi ogļhidrātu veidi un struktūras ir labvēlīgi cūku uzturam un veselības funkcijām. Tie ir iesaistīti cūku augšanas rādītāju un zarnu darbības veicināšanā, zarnu mikrobu kopienas regulēšanā un lipīdu un glikozes metabolisma regulēšanā. Ogļhidrātu pamatmehānisms ir caur to metabolītiem (īsās ķēdes taukskābēm [SCFA]) un galvenokārt caur scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk un scfas-ampk-g6pase/PEPCK ceļiem, lai regulētu tauku un glikozes metabolismu. Jaunos pētījumos ir novērtēta dažādu ogļhidrātu veidu un struktūru optimāla kombinācija, kas var uzlabot augšanas rādītājus un barības vielu sagremojamību, veicināt zarnu darbību un palielināt butirātu producējošo baktēriju daudzumu cūkās. Kopumā pārliecinoši pierādījumi apstiprina viedokli, ka ogļhidrātiem ir svarīga loma cūku uztura un veselības funkcijās. Turklāt ogļhidrātu sastāva noteikšanai būs teorētiska un praktiska vērtība ogļhidrātu līdzsvara tehnoloģijas attīstībai cūkām.

1. Priekšvārds

Polimēriskie ogļhidrāti, ciete un ne-cietes polisaharīdi (NSP) ir galvenās cūku uztura sastāvdaļas un galvenie enerģijas avoti, kas veido 60–70% no kopējās enerģijas uzņemšanas (Bach Knudsen). Jāatzīmē, ka ogļhidrātu daudzveidība un struktūra ir ļoti sarežģīta, un tiem ir atšķirīga ietekme uz cūkām. Iepriekšējie pētījumi ir parādījuši, ka barošana ar cieti ar dažādu amilozes un amilozes (AM/AP) attiecību acīmredzami fizioloģiski ietekmē cūku augšanas rādītājus (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Tiek uzskatīts, ka uztura šķiedrvielas, kas galvenokārt sastāv no NSP, samazina barības vielu izmantošanu un monogastrisko dzīvnieku neto enerģētisko vērtību (NOBLET un le, 2001). Tomēr uztura šķiedrvielu uzņemšana neietekmēja sivēnu augšanas rādītājus (Han & Lee, 2005). Arvien vairāk pierādījumu liecina, ka uztura šķiedrvielas uzlabo sivēnu zarnu morfoloģiju un barjerfunkciju, kā arī samazina caurejas sastopamību (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Tāpēc ir steidzami jāizpēta, kā efektīvi izmantot kompleksos ogļhidrātus uzturā, īpaši barībā, kas bagāta ar šķiedrvielām. Barības formulās ir jāapraksta un jāņem vērā ogļhidrātu strukturālās un taksonomiskās īpašības, kā arī to uzturvērtības un veselības funkcijas cūkām. NSP un rezistentā ciete (RS) ir galvenie nesagremojamie ogļhidrāti (wey et al., 2011), savukārt zarnu mikrobiota fermentē nesagremojamos ogļhidrātus īsās ķēdes taukskābēs (SCFA); Turnbaugh et al., 2006). Turklāt daži oligosaharīdi un polisaharīdi tiek uzskatīti par dzīvnieku probiotikām, kuras var izmantot, lai stimulētu Lactobacillus un Bifidobacterium īpatsvaru zarnās (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Ir ziņots, ka oligosaharīdu piedevas uzlabo zarnu mikrobiotas sastāvu (de Lange et al., 2010). Lai samazinātu pretmikrobu augšanas stimulatoru izmantošanu cūkkopībā, ir svarīgi atrast citus veidus, kā panākt labu dzīvnieku veselību. Pastāv iespēja cūku barībai pievienot daudzveidīgākus ogļhidrātus. Arvien vairāk pierādījumu liecina, ka optimāla cietes, NSP un MOS kombinācija var veicināt augšanas rādītājus un barības vielu sagremojamību, palielināt butirātu producējošo baktēriju skaitu un zināmā mērā uzlabot atšķirtu sivēnu lipīdu metabolismu (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Tāpēc šī raksta mērķis ir pārskatīt pašreizējos pētījumus par ogļhidrātu galveno lomu augšanas rādītāju un zarnu darbības veicināšanā, zarnu mikrobu kopienas un vielmaiņas veselības regulēšanā, kā arī izpētīt ogļhidrātu kombinācijas cūkām.

2. Ogļhidrātu klasifikācija

Uztura ogļhidrātus var klasificēt pēc to molekulārā lieluma, polimerizācijas pakāpes (DP), savienojuma veida (a vai b) un atsevišķu monomēru sastāva (Cummings, Stephen, 2007). Jāatzīmē, ka galvenā ogļhidrātu klasifikācija balstās uz to DP, piemēram, monosaharīdi vai disaharīdi (DP, 1-2), oligosaharīdi (DP, 3-9) un polisaharīdi (DP, ≥ 10), kas sastāv no cietes, NSP un glikozīdiskām saitēm (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; 1. tabula). Ķīmiskā analīze ir nepieciešama, lai izprastu ogļhidrātu fizioloģisko ietekmi un ietekmi uz veselību. Veicot visaptverošāku ogļhidrātu ķīmisko identifikāciju, ir iespējams tos grupēt pēc to ietekmes uz veselību un fizioloģiskās ietekmes un iekļaut kopējā klasifikācijas plānā (englyst et al., 2007). Ogļhidrāti (monosaharīdi, disaharīdi un lielākā daļa cietes), ko var sagremot saimnieka enzīmi un absorbēt tievajās zarnās, tiek definēti kā sagremojamie jeb pieejamie ogļhidrāti (Cummings, Stephen, 2007). Ogļhidrāti, kas ir rezistenti pret gremošanu zarnās vai slikti uzsūcas un metabolizējas, bet var tikt noārdīti mikrobiālās fermentācijas ceļā, tiek uzskatīti par rezistentiem ogļhidrātiem, piemēram, lielākā daļa NSP, nesagremojamo oligosaharīdu un RS. Būtībā rezistentie ogļhidrāti tiek definēti kā nesagremojami jeb nelietojami, bet sniedz relatīvi precīzāku ogļhidrātu klasifikācijas aprakstu (englyst et al., 2007).

3.1 izaugsmes rādītāji

Ciete sastāv no divu veidu polisaharīdiem. Amiloze (AM) ir lineārs cietes veids, kas saistīts ar α(1-4) dekstrānu, amilopektīns (AP) ir α(1-4) dekstrāns, kas satur aptuveni 5% dekstrāna α(1-6), veidojot sazarotu molekulu (tester et al., 2004). Atšķirīgo molekulāro konfigurāciju un struktūru dēļ ar AP bagātās cietes ir viegli sagremojamas, savukārt ar am bagātās cietes nav viegli sagremojamas (Singh et al., 2010). Iepriekšējie pētījumi ir parādījuši, ka cietes barošana ar dažādām AM/AP attiecībām būtiski ietekmē cūku augšanas rādītājus (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Atšķirtu sivēnu barības uzņemšana un barības efektivitāte samazinājās, palielinoties AM daudzumam (regmi et al., 2011). Tomēr jaunākie pierādījumi liecina, ka diētas ar augstāku amolu palielina augošu cūku vidējo dienas pieaugumu un barības efektivitāti (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Turklāt daži zinātnieki ziņoja, ka dažādu AM/AP attiecību cietes barošana neietekmēja atšķirtu sivēnu augšanas rādītājus (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), savukārt diēta ar augstu AP līmeni palielināja atšķirtu sivēnu barības vielu sagremojamību (Gao et al., 2020A). Šķiedrvielas ir neliela daļa no pārtikas, kas iegūta no augiem. Galvenā problēma ir tā, ka lielāks šķiedrvielu daudzums ir saistīts ar zemāku barības vielu izmantošanu un zemāku neto enerģētisko vērtību (noble & Le, 2001). Turpretī mērena šķiedrvielu uzņemšana neietekmēja atšķirtu sivēnu augšanas rādītājus (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Šķiedrvielu ietekmi uz barības vielu izmantošanu un neto enerģētisko vērtību ietekmē šķiedru īpašības, un dažādi šķiedrvielu avoti var būt ļoti atšķirīgi (lndber, 2014). Atšķirtiem sivēniem zirņu šķiedras piebarošana uzrādīja augstāku barības konversijas rādītāju nekā barošana ar kukurūzas, sojas un kviešu kliju šķiedru (Chen et al., 2014). Līdzīgi atšķirtiem sivēniem, kas tika ārstēti ar kukurūzas klijām un kviešu klijām, bija augstāka barības efektivitāte un svara pieaugums nekā tiem, kas tika ārstēti ar sojas sēnalām (Zhao et al., 2018). Interesanti, ka augšanas rādītājos nebija atšķirības starp kviešu kliju šķiedras grupu un inulīna grupu (Hu et al., 2020). Turklāt, salīdzinot ar celulozes un ksilāna grupām, piebarošana bija efektīvāka, jo β-glikāns pasliktina sivēnu augšanas rādītājus (Wu et al., 2018). Oligosaharīdi ir zemas molekulmasas ogļhidrāti, kas atrodas starp cukuriem un polisaharīdiem (voragen, 1998). Tiem piemīt svarīgas fizioloģiskas un fizikāli ķīmiskas īpašības, tostarp zema kaloritāte un tie stimulē labvēlīgo baktēriju augšanu, tāpēc tos var izmantot kā uztura probiotikas (Bauer et al., 2006; Mussatto un mancilha, 2007). Hitozāna oligosaharīda (COS) piedevas var uzlabot barības vielu sagremojamību, samazināt caurejas biežumu un uzlabot zarnu morfoloģiju, tādējādi uzlabojot atšķirtu sivēnu augšanas rādītājus (Zhou et al., 2012). Turklāt ar COS papildinātas diētas var uzlabot sivēnmāšu reproduktīvo sniegumu (dzīvu sivēnu skaitu) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) un augošu cūku augšanas rādītājus (wontae et al., 2008). MOS un fruktooligosaharīdu piedevas var arī uzlabot cūku augšanas rādītājus (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Šie ziņojumi liecina, ka dažādiem ogļhidrātiem ir atšķirīga ietekme uz cūku augšanas rādītājiem (2.a tabula).

3.2 zarnu darbība

Augsta am/ap attiecība cietei var uzlabot zarnu veselību.tribirīnsto var aizsargāt cūkām), veicinot zarnu morfoloģiju un regulējot zarnu darbību, kas saistīta ar gēnu ekspresiju atšķiramiem sivēniem (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Bārkstiņu augstuma attiecība pret bārkstiņu augstumu un ileuma un jejunuma iedobuma dziļumu bija augstāka, barojot ar augstu rīta diētu, un tievās zarnas kopējais apoptozes ātrums bija zemāks. Vienlaikus tas arī palielināja bloķējošo gēnu ekspresiju divpadsmitpirkstu zarnā un jejunumā, savukārt augsta aktīvās vielas satura grupā atšķirtu sivēnu jejunumā bija palielināta saharozes un maltāzes aktivitāte (Gao et al., 2020b). Līdzīgi iepriekšējos pētījumos tika atklāts, ka ar rīta bagāta diēta samazināja pH līmeni, bet ar aktīvās vielas bagāta diēta palielināja kopējo baktēriju skaitu atšķirtu sivēnu aklajā zarnā (Gao et al., 2020A). Šķiedrvielas ir galvenā sastāvdaļa, kas ietekmē cūku zarnu attīstību un darbību. Uzkrātie pierādījumi liecina, ka uztura šķiedrvielas uzlabo atšķirtu sivēnu zarnu morfoloģiju un barjerfunkciju, kā arī samazina caurejas sastopamību (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Uztura šķiedrvielu deficīts palielina patogēnu uzņēmību un pasliktina resnās zarnas gļotādas barjerfunkciju (Desai et al., 2016), savukārt barošana ar ļoti nešķīstošu šķiedrvielu diētu var novērst patogēnus, palielinot bārkstiņu garumu cūkām (hedemann et al., 2006). Dažādiem šķiedru veidiem ir atšķirīga ietekme uz resnās zarnas un ileuma barjeras funkciju. Kviešu klijas un zirņu šķiedras uzlabo zarnu barjeras funkciju, regulējot TLR2 gēna ekspresiju un uzlabojot zarnu mikrobu kopienas, salīdzinot ar kukurūzas un sojas pupiņu šķiedrām (Chen et al., 2015). Ilgstoša zirņu šķiedrvielu uzņemšana var regulēt ar vielmaiņu saistītu gēnu vai olbaltumvielu ekspresiju, tādējādi uzlabojot resnās zarnas barjeru un imūnsistēmu (Che et al., 2014). Inulīns uzturā var novērst zarnu darbības traucējumus atšķirtiem sivēniem, palielinot zarnu caurlaidību (Awad et al., 2013). Jāatzīmē, ka šķīstošās (inulīna) un nešķīstošās šķiedrvielas (celulozes) kombinācija ir efektīvāka nekā atsevišķi, kas var uzlabot uztura uzsūkšanos un zarnu barjeras funkciju atšķirtiem sivēniem (Chen et al., 2019). Šķiedrvielu ietekme uz zarnu gļotādu ir atkarīga no to sastāvdaļām. Iepriekšējā pētījumā tika atklāts, ka ksilāns veicināja zarnu barjeras funkciju, kā arī izmaiņas baktēriju spektrā un metabolītos, un glikāns veicināja zarnu barjeras funkciju un gļotādas veselību, bet celulozes piedeva neuzrādīja līdzīgu ietekmi atšķirtiem sivēniem (Wu et al., 2018). Oligosaharīdus var izmantot kā oglekļa avotus mikroorganismiem augšējo zarnu daļā, nevis tos sagremot un izmantot. Fruktozes piedeva var palielināt zarnu gļotādas biezumu, sviestskābes ražošanu, recesīvo šūnu skaitu un zarnu epitēlija šūnu proliferāciju atšķirtiem sivēniem (Tsukahara et al., 2003). Pektīnu oligosaharīdi var uzlabot zarnu barjeras funkciju un mazināt rotavīrusa izraisītos zarnu bojājumus sivēniem (Mao et al., 2017). Turklāt ir atklāts, ka cos var ievērojami veicināt zarnu gļotādas augšanu un ievērojami palielināt bloķējošo gēnu ekspresiju sivēniem (WAN, Jiang et al. visaptverošā veidā norāda, ka dažādi ogļhidrātu veidi var uzlabot sivēnu zarnu darbību (2.b tabula).

Kopsavilkums un perspektīva

Ogļhidrāti ir galvenais cūku enerģijas avots, kas sastāv no dažādiem monosaharīdiem, disaharīdiem, oligosaharīdiem un polisaharīdiem. Termini, kuru pamatā ir fizioloģiskās īpašības, palīdz koncentrēties uz ogļhidrātu potenciālajām veselības funkcijām un uzlabot ogļhidrātu klasifikācijas precizitāti. Dažādām ogļhidrātu struktūrām un veidiem ir atšķirīga ietekme uz augšanas rādītāju saglabāšanu, zarnu darbības un mikrobu līdzsvara veicināšanu, kā arī lipīdu un glikozes metabolisma regulēšanu. Iespējamais ogļhidrātu lipīdu un glikozes metabolisma regulēšanas mehānisms ir balstīts uz to metabolītiem (ĪĶT), kurus fermentē zarnu mikrobiota. Konkrēti, ogļhidrāti uzturā var regulēt glikozes metabolismu, izmantojot scfas-gpr43/41-glp1/PYY un ampk-g6pase/PEPCK ceļus, un regulēt lipīdu metabolismu, izmantojot scfas-gpr43/41 un amp/atp-ampk ceļus. Turklāt, ja dažādu veidu ogļhidrāti ir vislabākajā kombinācijā, var uzlaboties cūku augšanas rādītāji un veselības funkcijas.

Jāatzīmē, ka ogļhidrātu potenciālās funkcijas olbaltumvielu un gēnu ekspresijā, kā arī vielmaiņas regulācijā tiks atklātas, izmantojot augstas caurlaidības funkcionālās proteomikas, genomikas un metabonomikas metodes. Visbeidzot, dažādu ogļhidrātu kombināciju novērtēšana ir priekšnoteikums daudzveidīgu ogļhidrātu diētu izpētei cūkkopībā.

Avots: Dzīvnieku zinātnes žurnāls